※ 引述《RoyalWalker (Royal Walker)》之铭言： : 　　我觉得p兄(姊)您讲了很多蒸散与光合作用的关系，但是好像却 : 没有回答到为什麽 C3 会取代 C4；而我的观点是，是不是原po看错 : 了，C3 根本不会取代 C4。就算 C3 植物因为 CO2 浓度上升得到好 : 处(实际是坏处减少)，却也无法取代 C4 植物吧？顶多说是分布范 : 围扩大较恰当，因此希望原po提出他的「课本」究竟是哪本书，让 : 大家一起研究看看。 : 　　C4 植物利用水分的能力我虽见识短浅未曾看过相关的文章，但 : 是可以从乾热地区的植物分布稍见端倪，然却无法关连「蒸散」与 : 、「CO2 固定」两者，愚认为水在光合作用内不过是扮演光反应中 : ，「水的裂解」部份，究竟这水的蒸散是直接影响 CO2 固定，还是 : 根本是因为 C4、C3 植物所生活的环境造成的，实际没有跟光合作 : 用有直接关系？（也就是我认为蒸散的多少与 CO2 合成并非有直接 : 关系，而是一个环境造成的两样结果。）据此，就是说只要降低蒸 : 散作用速率（假设可创造一湿冷之实验环境）便能不顾 CO2 浓度与 : 光照等主因，提升光合作用之速率吗？想请教资讯来源与文章，祈 : 能拜读，感谢。 你可能忘记考虑到一件事情了，植物的生长不只是看光合作用， 是否能顺利的存活下来，水绝对是很重要的一件事情， 要竞争，第一步便是要能成功的存活下来！！ 所以我们在讨论竞争或是取代方面的问题往往都要往多面相讨论。 要了解这问题前，我们先去了解C3和C4的差异， C4植物在叶肉细胞用PEPcase固定CO2再送到bundle sheath cell， 这一步便造成了很重大的生理适应上的特徵啦。 1. RuBisco会和O2结合，但PEPcase不会，所以在高光的情况下， C4植物几乎不会有光呼吸现象，而C3植物伴随着O2的形成， 会有较高的光呼吸现象。 2. 由於C4植物可以藉由PEPcase固定CO2，所以可以造成叶肉细胞 CO2分压的降低，而进行calvin cycle的bundle sheath cell CO2分压提高， 因此C4的C02补偿点和饱和点都远低於C3植物。 3. 在非高光照的环境下，C4植物由於需要耗费多余的能量去进行 CO2的固定，因此净光合作用速率会低於C3植物，只有在高温和 高光照的环境才有机会高於C3（因为C3在这条件下的光呼吸作用提高， 所以净光合作用速率会低於C4），而在低光照环境由於光使用效率过低， 几乎完全没办法和C3竞争。 4. 我在前一篇回文中提到的，因为第二点的关系，造成C4植物很高的 水份使用效率，大概是C3植物的两倍。 这些差异几乎在所有的植物生理学或是生理生态学的课本上面都会有提到， 那这一方面的研究你随便google一下就可以看到眼睛花掉了...... 先记住这些基本的差异，我们在来看看如果空气中CO2浓度增加， 会造成什麽样的改变： 植物叶片的光合作用速率会和CO2浓度成正比， 气孔导度 反比， 蒸散作用 反比， (这几十年前就很多研究了，不管是数理推导或是直接实验证据， 所以你google的话也可以找到一大堆，不过这已经是冷饭了 最近对於气孔的热门研究也不在这，不过BC Sarker, 2011可以看看） 1. 那我们来比较C3和C4植物，我提到过，C4是一个很好的CO2浓缩的机制， 因此在低CO2浓度时，C4的光合作用速率会高於C3， 但是这只是低於不到100ppm时，在100ppm时C3就会赢过C4植物了， 而C4的CO2饱和点大概在30左右，超过这就不太会有反应了， 别忘记，现在的CO2浓度在380~400ppm，所以在适宜的环境下， C4植物很难竞争过C3植物，所以我们才会看到现今C3植物站绝对的优势， (文献中的记载从十几倍到几十倍都有），因此当CO2浓度变高时， C3植物获利，但C4没有的情况下，C4会输的更惨...... (google一下C3、C4 CO2的反应曲线，或是Taiz的植物生理学也有） 2. 就像我前一篇回文中提到的，C4因为光合作用特性， 带来了低气孔导度的好处，因此在能维持正常CO2进入叶片的状态下， 可以减少水份离开叶片，因此蒸散作用便降低了， 你认为蒸散作用和光合作用关系不大，但是别忘记，水份和所有的 生理反应息息相关，当过多的水份离开叶片，细胞的渗透压下降， 当超过一定限度时，将会造成不可回复的伤害，即便还没有到达这个程度， 当蒸散作用提高，水份大量离开叶片，不管是从保卫细胞直接跑走， 或是保卫细胞流到其他细胞的，都会造成保卫细胞collapse， 气孔随之减小甚至关闭，CO2无法进入，当然也不会有光合作用了， 所以水绝对不是只扮演着光反应中的电子提供者。 接着再回到CO2提高的情况，由於叶片内外的CO2分压差异变大， CO2便容易从大气中移动到叶片内，叶片内高CO2浓度时气孔导度会变小， 蒸散作用随之变小，因此便可以在进行气体交换时不会丧失过多的水份， C4植物的气孔导度本来就比较低了，而且不太会受到影响， 但是C3植物却可以从中获得较大的好处，因此原本在某些较为乾燥或是 高温(高温会造成水份更容易从气孔流失)的环境中，C4在竞争时会赢过C3， 但是在CO2提高後，C3在这方面就有可以和C4一搏的条件了， 更何况他的起跑点比较高，所以C4植物就处於竞争劣势了。 3. 既然这两点C4都输惨了，那你应该会说还有光呼吸现象阿，总应该赢了吧！ 光呼吸现象主要造成的原因就在RuBisco会同时和O2和CO2结合， 因此在有氧气存在时，因为和enzyme结合的位置一部分被氧气抢掉了， 所以光合作用速率便降低了，但在高CO2浓度下，因为可利用的CO2变多了， 所以CO2就比较容易抢到位置，所以光呼吸现象就可以降低， 这也是为什麽在高CO2浓度时，C3植物净光合作用可以增加的原因之一， 而C4却没什麽反应......所以原本在高光照时C4的优势又消失了， 而在低光照的时候，因为Rubisco的量C4本来就比较少，光使用效率比较差， 所以C4在竞争上又会输掉，而且不要忘记， 光和水也是影响植物分布的两个非常重要的环境因子。 植物的分布通常是由於竞争所造成的，当使用相同栖位时， 竞争劣势的就会被竞争优势的所取代(ghost of competition past theory) 所以由C4分布於如此局限的地方我们的确可以看出端倪， 因为在其他的环境条件下，他很难赢过C3植物， 也因此现今地球上C3才会是最优势的植物光合作用类型， 其实目前有很多的实验在控制条件下去研究C3和C4植物， 当然也包括在温度湿度光照完全相同下，改变CO2浓度两种植物 的生理和生长表现，不管是实验室里或是大规模的温室或是长期田野调查， ex. Aust. J. Plant Physiol., 1997, 24, 227–237 -- 实验室 http://0rz.tw/Tq6Xy -- 超大温室 Plant Ecophysiology (M. N. V. Prasad) 第十三章 --田野记录 科科，不是我不把上面的东西都附上reference，而是超多的， 多到你随便去google一下或是翻开一些生理生态学都有介绍， 而且有些真的是目前已经非常确定的事情了，所以如果你想要了解的话， 你应该可以找到非常多的文章......或是到图书馆借本书吧...... Ravenl他想问的问题其实很简单，就是如果二氧化碳浓度增加时， 相比於C4,C3是否具有竞争优势? 如果只考虑到CO2的时候， 这个方向是没有问题的，但是如果要考虑到其他条件时， (ex. 温室效应带来的温度增加、乾地沙漠化、湿地雨量增加等等的） 这个问题永远不可能证明，因为会有程度上的差异，还会有交感， 所以只能交给老天吧......XD...... (虽然这些条件有些也会不利於C4.......) 顺便再提醒一点，还有回覆上一篇文章中版友的推文， CO2提高虽然会造成光合作用上升，蒸散作用下降， 但是绝对不可以类比成蒸散作用下降会造成光合作用上升。 因为他们两不会互相影响，而是别的因子会影响到他们， 所以不能下这结论，而且在其他条件下，相反的方向也看的到。 同时提一下Li-Cor的问题，你如果去看一下计算的原理和公式， Li-Cor 6400是利用IRGA分析经过叶片chamber前和後的CO2和H2O浓度， 光合作用的计算方法主要是利用CO2浓度，H2O浓度则不一定， 因为基本上水的改变和光合作用不相关，但是有的公式会计算是因为 叶片万一放出水蒸气的话会稀释CO2浓度，因此才会纳入计算 而蒸散作用的计算完全不会利用到CO2浓度，因此他们两不一定相关， 你看到的趋势只是因为他们分别被其他的因子所影响。 （ex. 这边是气孔导度......) --

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