※ [本文转录自 sometimes 信箱] 作者: [email protected] 标题: ◇ 萤火虫的生活【转载】 时间: Sat Apr 8 08:14:23 2000 发信人: doow (花莲好美), 信区: Dandelion_Club 标 题: 萤火虫的生活【转载】 发信站: 花师粹蓝之恋 (Thu Apr 29 15:49:22 1999), 转信 资料来源:【黑暗中的灯笼:萤火虫】 网址:http://www.boe.tnc.edu.tw/~fongw/html3/index-1.htm =========================================================== 萤火虫的生活 [一、发光器与发光反应] [二、同时明灭的现象] [三、成虫的生活] [四、幼虫的生活] [五、化蛹] 一、发光器与发光反应 图片显示 　　萤火虫因为会发光，因此在昆虫中显得相当特别而引人注目，萤火虫为什麽 会发光？其发光目的为何呢？发光器早在卵胚胎的末期就已出现，大部分的种类 在幼虫、蛹与成虫腹部末端具有明显的发光器。19 世纪法国人开始研究生物的发 光，经由调查发现中南美洲产有一类会发光的叩头虫(Pyrophorus spp. )，在其前胸 背板侧缘各有一枚发光点，经研究发现发光的反应是一种萤光素和一种萤光酵素的 氧化还原反应，萤光酵素在常温、常压下使发光反应进行非常有效率；三磷酸作用 产生复杂的氧化还原反应，这种反应是连续性的进行着。萤火虫的光没有伴随热， 能量和效率非常高。约2～10％的能量转为热量，而其余能量完全用来发光，因此 萤火虫的光并不像电灯泡般烫人，故称为「冷光」。 　　萤火虫的发光器是由发光细胞、反射层、气管、神经表皮组合而成。神经是用 来传达讯号，可控制发光及一些物质的经过。发光是由气管、酵素、发光细胞复杂 的发光反应後开始运作。光是由反射层向外侧反射，经由透明几丁质的表皮透射。 幼虫、蛹和成虫的发光器是随着生活期的不同而有所差异，幼虫期时发光器在第八 腹节的两侧；蛹和成虫的发光器是在腹板末端二节。发光器若未分化完成时，如给予 外来刺激，会持续的发光。雌雄性别在发光器的形态有明显的差异，是配偶识别的 重要特徵，此外发光器形态的不同，亦可能产生不同的光谱，以传达不同的语言讯 息。不同种类萤火虫发光颜色也有所不同，如黄缘萤的光较偏黄色，红胸黑翅萤的 光为橙色。每种萤火虫发光时间和频率也不同，闪光都有特定节奏，只有同种的萤 火虫才能相互辨认对方所发出光的讯号，而这种讯号对成虫而言，往往就是求偶的 信号，以达辨认对方，互相会合，进行交尾。 　　通常萤火虫的发光行为具有诱集(prey attract-ion)、警戒(warnning)、对捕食者的 恫吓(intimitation of predators)、照明(illumination)、伪装(camouflage)及族群调节 (population regulation) 等目的。 二、同时明灭的现象 　　在新几内亚到印度等东南亚一带的河口沼泽地，分布着Luciola属与Pyeropty属 的萤火虫，大发生时雄虫数量相当多，成千上万的数量，会一起聚集在特定的树上， 集体同时明灭，一般称为「发光树」，但在行为学与演化上的意义为何呢？尚不明了， 值得深入探讨。根据大场信义博士(1984)的研究发现，日本产源氏萤 (Luciola cruciata Motschulsky)在日没後的30～40分钟间会有同时明灭现象，经过光 谱分析结果发现，同时明灭的发光间隔有二型，第一型为短周期型，发光间隔约2 秒；而第二型为长周期型，发光间隔约4 秒；更进一步以同功异构酉每(allozyme) 分析，结果以不同的生态小种加以定义说明(Suzuki et al， 1996)。在九州熊本县旭 志村源氏萤的栖息地，范围长600m ，宽10m，最盛期时有数万只个体，且有集体 发光现象，周期非常规则；但发生後期，发光周期会逐渐变乱。而台湾的萤火虫中 尚未发现此大量聚集现象。 三、成虫的生活 (一)发生、活动与食物 　　不同种类的萤火虫，其成虫发生的时期也不同；黑翅萤的发生在4～6月中旬； 台湾窗萤的发生在3～10月；台湾山窗萤在10～12月间。羽化後的成虫翅很软且乳 白色， 2～3天渐硬化後，才从地面上爬出来，通常发生初期数目较少，尔後数量才 渐渐增加，而早期出现以雄虫居多，雌虫较晚出来，其雌雄性比例与发生有相当的 关系。在日本西部与东部源氏萤的雄虫的发生时间上，在发生初期、最盛期和後期就 有所差异。夜行性的成虫发光开始後的一个小时，为其活动最盛的时段；雄虫的复眼 相当发达。另外日夜活动性的成虫发光较弱，发光器较小，其触角特化为许多不同的 形状，且具有许多浓密的细毛分布；复眼较小，占头部面积的三分之一以下；在白昼 里夜行性的成虫通常会躲於叶片背面休息。成虫有些种类会访花，取食花粉或花蜜， 如大端黑萤，有些种类的成虫取食露水等。当萤火虫受到惊吓或天敌欲捕食时，通常 会假死似的掉落於地面，或利用胸部两侧的排攘腺分泌化学物质，类似人蔘味，乳白色 的液体，会从前翅两侧缘流出，如台湾山窗萤的雄虫。 (二)探寻雌虫 　　在雌雄虫交尾前，雄虫主要的行为在探寻雌虫的位置，一般可分为二类行为。 第一类为雄虫通常是以「光」作为探寻雌虫的主要沟通方法，太阳下山後，雄萤会 停在叶片上，开始发光，然後渐渐飞起，且边飞边发光；当雄虫活动最盛的时期， 会一齐反覆的明灭，此时的数量也较多；此後雄虫寻着光讯号找到雌虫，便进行交 尾。日本的大场信义博士与美国Florida 州立大学James E. Lloyd教授为此方面发 光行为的专家。另一类是日行性或日夜行性的成虫，主要利用性费洛蒙作为沟通的 方法，因此这些成虫的发光器较小或不具发光器，触角相当发达且布满细毛，如栉 角状、鹿角状。有些种类亦有两种方式并行的现象，相当复杂，雌雄间的沟通方式 仍有待深入探讨。 (三)交尾 　　当夜幕低垂，雌萤通常静静的停着，发着光，当雄萤发现讯号，便向雌萤飞去 ，慢慢的靠近，然後开始交尾。在萤科的种类中，窗萤属的交尾姿势如「＞」字形 ，通常是雄虫在上雌虫在下；而丝萤属交尾姿势如「一」字形。一般雌虫在羽化後便 可交尾，因为雌虫活动能力较弱，交尾的地点通常在原栖地附近，幼虫水生的黄缘萤 常在水域旁的植被上交尾；窗萤属或薄翅萤属的雌虫则较喜於地面上爬行，因此多於 地表上的落叶下或洞穴中交尾。交尾时间可长达二十四小时之久，当太阳升起时，牠 们会保持着交尾的姿势，慢慢的转移到叶片下或洞穴旁的隐密阴凉处。台湾窗萤雌虫 的交尾，一生可达4次以上，产卵前期相当短，交尾後次日便可产卵。 (四)攻击性拟态 　　在萤火虫的世界里，不同种类的萤火虫一般是不能够「通婚」的，而有些不同种 类甚至会互相残食，原本闪光是交尾的讯号，但却反而成了一种特殊的诱敌方法。有 些聪明的雌萤学会了多种其他种类雌萤的发光讯号，将这种密码记忆後，然後模仿， 引诱被模仿者的雄萤，当满怀热情的雄萤接近时，本以为雌萤有反应而渐渐靠近，一 不小心，被雌萤捕捉，成为雌萤的猎物，是一种大自然中的「光陷阱」。美国的萤火虫 专家Lloyd 博士研究美国南部产的萤火虫(Photuris spp.)，发现此一有趣的现象。该属 雌虫会模仿其他种雌虫的发光图谱，对被引诱之雄虫的发光会立刻开启，发光对应， 而当雄虫渐渐接近後，而立刻加以捕食，在行为学上称此种现象为攻击性拟态 (aggressive mimicry)。 (五)产卵行为与卵的孵化 　　黄缘萤的雌虫在水边土堤青苔、潮湿阴暗土或是叶片上产卵，一般产约100～200 枚左右；而幼虫陆生的台湾窗萤也是喜欢在长有许多杂草、树荫下、或石下阴暗处产 卵，台湾窗萤约产160～200粒。当雌虫产卵时总是慢慢的移动身体，会左右摆动着腹 部，弓着腹部末端，找到合适的地点，伸出产卵管，把卵一个个的产下，产在青苔的 小叶间或土堤表面的缝隙间，会以一些物体作为依附。刚产下的卵十分柔软，如软果 冻般，表面有一层黏稠透明的物质，经过2～3天後才会慢慢的固定。黄缘萤的卵刚生 下呈淡黄色，半透明，随着时间慢慢变成白色而不透明，变硬後，再转变成灰黑色； 孵化前卵壳略透明，直到会动的幼虫爬出。萤火虫的卵期一般约20～30天。日本产源 氏萤的卵淡黄色，经过一段时间後，背板开始变成暗色，幼虫孵化後尾端有一对很小 的发光器痕迹，刚孵化的幼虫会因反作用而落到水面下，落下的幼虫会沉到水底，卷缩 成圆形，然後慢慢浮到水面，等到有适当的生长场所落下或随着流动的水移动。在水 族箱中搅拌水，可观察刚孵化幼虫，有很多幼虫因此浮上来；在水底铺满细砂幼虫会分 散躲藏；若不铺砂幼虫会群集成团。在观察卵的形态或饲养管理上需要注意保持适当 的湿度，以防止卵的乾扁化，造成死卵。 (显示图片) 四、幼虫的生活 　　一般将萤火虫幼虫生长环境分为陆栖型与水栖型两类。幼虫水生的种类如黄缘 萤、黄胸黑翅萤等，台湾目前仅发现2种。大多数的幼虫种类为陆生。另有红翅萤 属幼虫生长在近水边潮湿的地方，幼虫能够潜入水中捕捉蜷类，当蜷类被麻醉後， 在将其拖到陆上在加以取食，在取食的行为上十分特别，因此有些学者专家称为「半 水生」型，如红翅萤属的种类。萤火虫的幼虫皆有逆光性，因此皆为夜行性，在夜 间主要是取食的活动，有些种类会在地表上爬行，找寻地表上的猎物，如橙萤、云 南扁萤与栉角萤的幼虫；也有些幼虫喜欢爬到树上捕食蜗牛，如一些薄翅萤的幼虫。 因此幼虫在生态栖位上有明显的分化，所以对於取食的食物也产生了特化的现象， 所以在研究的过程中，值得加以注意与记录。白天幼虫安静的在石头、沙堆、枝叶、 洞穴或泥土中躲藏；有些地栖性的幼虫会钻到土中营洞躲藏，且将身体拱起，如云南 扁萤幼虫。 (一)幼虫食性与生活史 　　在整个生活史中，幼虫期是最长的时期，幼虫会不断的 取食，因此与被捕食者的关系相当密切，所以对於幼虫食性的了解，有助於探讨生 态系中食物链的关系。幼虫陆生的种类是以软体动物或环形动物为食，例如蜗牛、 蛞蝓或蚯蚓等，种类不同，食性也有所差别。幼虫水生的种类则以淡水中的螺、贝 类为食；在饲育的条件下，如以虾肉或乌贼肉喂食，也可摄食发育成长。黄缘萤幼 虫在野外约有十五种螺类可食，但是却不喜欢捕食元宝螺与福寿螺。幼虫如果受到 攻击，腹部会突出白色囊状的排攘腺，且分泌乳白色的液体，以御外敌。(显示图片) 表一、黄缘萤、台湾窗萤生活史之比较 种　类 生活期 参考 文献 卵期 幼虫期 蛹期 成虫期 合计 黄缘萤 ２０ ９３ ７ １４ １３４天 陈仁昭1992 (幼虫水生) 台湾窗萤 ２０ ８６ ７ １６ １２９天 陈仁昭1992 (幼虫陆生) 　　卵孵化後的幼虫称为一龄幼虫，经第一次蜕皮後就变成二龄幼虫，成长的过程 中随着蜕皮而渐渐长大，依此类推，大多数的幼虫需要经过6～7次的蜕皮，换句话 说需有七龄。而窗萤类的终龄幼虫末期後会进入前蛹期，也称为滞育期，经蜕皮後 才会进入蛹期。幼虫的蜕皮是从头部开始，首先由侧面开始裂开後，幼虫体渐渐的 蠕动，向前爬行，乳白色的幼虫便蜕皮而出，需经过2～4小时後，黑色素沉淀後， 慢慢的变为黑色。比较台湾窗萤(幼虫陆生 )与黄缘萤(幼虫水生 )的生长期，发现幼 虫期所需的时间最长，皆需3个月左右， 有些种类则需要10个月，一般而言，龄 期愈大，时间愈长；在人工的饲育条件下，各龄的生长期不一致，且平均生长期的 变方值相当大。 (二)幼虫的步行 　　幼虫的步行是利用3对脚和尾脚，连续性的动作，也称之为蚇 蠖型的步行方式。首先幼虫会将腹部略为拱起，且头、胸部略低，尾脚固定，足部向 前步行後，身体拉直，尾脚再往前进，如此反覆的动作，就完成步行的动作；当步 行撞到障碍物时，会将头部缩入前胸背板中，退缩後再渐渐伸出。头部放低，向左 右环视，以找寻猎物，这样安全性较高。窗萤类的幼虫会在步行中，点着「灯」， 在野外十分容易发现。(显示图片) (三)幼虫的捕食行为 　　幼虫主要的食物为软体动物，特别是有壳的种类。陆生幼 虫最常攻击螺类的触角，被攻击到的螺类或蜗牛，触角会缩下後再探出来，如此反覆 2～4次，便可将蜗牛麻醉；水生幼虫攻击後，螺类把身体缩到壳内﹐并以口盖封闭起 来，不久再把身体探出来，幼虫则会采取等待的姿态，再度攻击，将麻醉液注入螺的 身体；幼虫如果停在螺或蜗牛体上，牠们会极力振动，希望将幼虫振落，但渐渐地身 体已经被麻痹，盖子再也盖不住了；此时幼虫会分泌消化液，用强而有力的大颚夹肉 ，使其消化液能够充分的将肉分解，因此可在幼虫上唇部位发现有细浆状的圆球，肉 质部分被分解成细浆状流质的肉糜，然後再吸入体内，属於体外消化，以此方式完成 取食过程。幼虫可慢慢摄食，如果吃饱了，吃不完，便在蜗牛壳内休息，等饿了再食 用，窗萤类幼虫此种现象特别明显；有些种类同种幼虫数只聚集在一起，有集体取食 的情形，如黄缘萤或窗萤类；但也有些种类较为残暴，对於同种间的取食竞争十分明 显，如云南扁萤，会对同类或其牠幼虫加以攻击；被攻击麻醉後的蜗牛或螺类，也有 可能因幼虫不再捕食，恢复知觉而逃离。(显示图片) 五、化蛹 　　水生的幼虫在化蛹前会爬上陆地，在适当的地点造茧化蛹，称之为「上陆行为」 。日本产源氏萤的终龄幼虫在暖和的暗夜里会一齐发光且登陆，在爬行数公尺後， 钻到土中建造土茧，在日本此种上陆行为发生在晚间8时到次日凌晨3时，连续不 断，而晚间8时左右是上陆最旺盛的时间，之後则越来越少，上陆期决定於光周期 的变化，在雨天、气温10 ℃以上、没有风、达到终龄等等都是其重要的因素。幼 虫造茧的场所，要有良好保水性之土壤，且物理因素要很安定，钻进的深度约数公 分。在茧的内壁以液体加以固定，造成蛹室。幼虫便稍微缩起，脚也不动，慢慢地 等待体内组织起变化，此时便开始进入前蛹期。前蛹期的终龄幼虫会连续发出很强 的光。陆生的幼虫会找寻隐密的场所化蛹，并无造茧的现象，进入前蛹期的幼虫便 不再取食，静静的躲在隐密处，准备化蛹。前蛹期的长短，随气温的差异而有所改 变，冬季的前蛹期较夏季的前蛹期长。前蛹经由蜕皮变成蛹期，蛹白色，为裸蛹， 雌雄性别在蛹期时便可分辨，蛹期时的发光器也会持续发光，光会比前蛹期更强， 经过7日左右，便可以明显看到蛹的复眼、翅和脚等附属器开始明显黑化、变暗等 现象，经过数日後便羽化为萤火虫了，台湾产的黄缘萤也有此现象。幼虫陆生的窗 萤类无明显的造茧现象，仅在隐密处或缝隙中静静的将身体倒置，成「Ｕ」字形， 等待化蛹，先由胸侧板先行开裂，慢慢向前蠕动，完成化蛹。(显示图片) -- ※ 来源:‧花师粹蓝之恋 bbs.nhltc.edu.tw‧[FROM: 210.70.57.121] -- -- 犹巴 边境第一剑客 流浪於腐海深处 寻找腐海和生命的秘密 .... -- ㊣Origin:《 成大计中 BBS 站 》[bbs.ncku.edu.tw] 来源:[ocean223.na.ntu.edu.tw]